http://www.adum.fr/Sélection sexuelle et signaux des femelles : les oiseaux comme modèle d’étude
Déposé le : 14 fevrier 2007
Date de début : 1 septembre 2007
Sujet susceptible d'obtenir une : Allocation Recherche
Pas de financement pour l’étudiant. Une bourse devra être obtenue par l'étudiant ANR pour les expériences / terrain
Directeur : Marcel LAMBRECHTS
04 67 61 32 15 - 04 67 41 21 38 -
marcel.lambrechts@cefe.cnrs.frCoDirecteur : Claire Doutrelant
04 67 61 22 44 -
claire.doutrelant@cefe.cnrs.frCorrespondant :
claire.doutrelant@cefe.cn Doutrelant
04 67 61 22 44
Encadrement : L’étudiant bénéficiera de l’encadrement de Claire DOUTRELANT pour la partie évolution des signaux et sélection sexuelle (Doutrelant et al., 2000; Doutrelant & McGregor, 2000; Doutrelant & Lambrechts, 2001; Doutrelant et al., 2001; Alonso-Alvarez et al., 2004; Doutrelant & Covas, 2007) , d’Arnaud GREGOIRE pour la partie immunoécologie, démographie et coloration des oeufs (Faivre et al., 2003; Gregoire et al., 2004; Grégoire et al., In Press.) et de Marcel LAMBRECHTS et Philippe PERRET pour leur expertise sur le modèle biologique d’étude et sur la variation spatiale des traits d’histoire de vie (Blondel et al., 2001; Thomas et al., 2001; Blondel et al., 2002; Charmantier et al., 2004; Lambrechts et al., 2004; Blondel et al., 2006).
Thématique : Le sujet proposé se situe dans le domaine de l’écologie comportementale. Plus particulièrement, il utilisera les concepts théoriques liés à l’évolution des signaux et à la sélection sexuelle. Les signaux, sont des structures évoluées pour transmettre de l’information. L’acquisition et le transfert d’information sont particulièrement importants dans le monde vivant animal car ils déterminent la valeur sélective des individus (via la sélection sexuelle notamment mais aussi la sélection d’habitat). L’information permet aux individus se comporter au mieux dans un environnement temporellement et spatialement variable.
La sélection sexuelle est classiquement considérée comme une force évolutive responsable de l’apparition et du maintien de traits extravagants coûteux chez les mâles. Les femelles ne sont en général pas envisagées comme étant soumises à la sélection sexuelle. Pourtant, de nombreuses femelles arborent des traits voyants susceptibles d’indiquer leur qualité et les recherches récentes sur les effets maternels montrent que les femelles peuvent considérablement améliorer la valeur sélective de leurs descendants via ces effets maternels. La qualité de la femelle pourrait améliorer la fitness des mâles, entraîner un choix mâle et une évolution de traits sexuels secondaires femelles chez les espèces où les mâles ont un coût à la reproduction en termes d’élevage des jeunes et/ou d’un accès relativement limité aux femelles (monogamie). Le but de cette thèse est de tester si les traits femelles peuvent être informatifs, fiables et soumis à la sélection sexuelle.
Détail : Le principal modèle d’étude pour répondre à ces questions sera un oiseau : la Mésange bleue. Cette étude sera conduite dans le cadre d’un programme de suivi de population à long terme reposant sur 300 nichoirs et trois populations principales en Corse et sur le continent. Ce programme fait l’objet d’une collaboration entre le groupe de recherche Montpelliérain et un groupe de recherche de l’Université de Sherbrooke (dirigé par Don Thomas). L’étudiant aura accès aux données de suivi à long terme obtenues par Jacques Blondel, Philippe Perret et Marcel Lambrechts sur trois populations de Mésange bleue (10-20 ans de données selon les populations). Les expériences de condition dépendance se feront dans les volières situées sur le terrain expérimental du CEFE. D’autres modèles biologiques (e.g. le gobemouche, collaboration en cours Blandine Doligez, laboratoire de biométrie et biologie évolutive, Lyon) pourront servir de modèles biologiques alternatifs pour certaines de ces questions. Ce projet est soutenu par une ANR jeunes chercheur (Volet III / Transfert maternel d’anticorps et sélection sexuelle). Certaines des données qui serviront de base à cette thèse ont été récoltées par Claire Doutrelant dès 2004 (coloration des adultes reproducteurs) et d’autres seront récoltées par Arnaud Grégoire et Claire Doutrelant (coloration des ½ufs) dès le printemps 2007.
Apport pour l’étudiant
L’étudiant apprendra pendant cette thèse les concepts et théories liées à la sélection sexuelle, l’évolution des signaux, l’immuno-écologie, les effets maternels. Plusieurs techniques majeures pour mener des recherches en écologie comportementale et évolutive seront acquises. L’établissement de protocoles expérimentaux, la maîtrise des techniques de suivi à long terme de populations d’oiseaux, les mesures quantitatives des couleurs par spectrophotométrie, les analyses de comportement, l’utilisation de outil moléculaire (taux de paternité hors couple, sexage) et de l’outil immunologique (dosage du taux d’anticorps, vaccination).
Profil recherché: M2 recherche formation écologie évolutive
Goût pour le terrain : 2-3 mois par ans
Domaine : Ecologie comportementale et Evolutive
Objectif : Le but de la thèse proposée est de tester de façon empirique et expérimentale si les traits colorés femelles peuvent signaler la qualité de la femelle chez une espèce socialement monogame avec des soins biparentaux, la Mésange bleue. Notamment, il est ainsi proposé de tester le lien entre effets maternels et présence de signaux sexuels chez les femelles. A ce jour, à notre connaissance, ce lien n’a jamais été expérimentalement testé.
Mots clés : Ecologie comportementale, sélection sexuelle, évolution des signaux colorés, qualité phénotypique, effets maternels, oiseaux
Contexte : La compréhension de l'évolution des signaux et de la communication inter animale est un axe majeur de recherche en Ecologie comportementale. Différents facteurs sont avancés comme l’adaptation à l’environnement local (Doutrelant et al., 1999; Doutrelant & Lambrechts, 2001; Slabbekoorn & Peet, 2003), le hasard (Slabbekoorn & Smith, 2002) et la sélection intra et inter sexuelle (Andersson 1994). L’évolution des signaux se fait en dyade ou au sein de réseaux de communication (McGregor & Dabelsteen, 1996; Doutrelant & McGregor, 2000; Doutrelant et al., 2001; McGregor, 2005; Doutrelant & Covas, 2007). La sélection sexuelle est classiquement envisagée comme étant responsable de l’apparition et du maintien de traits extravagants coûteux chez les mâles. Les femelles ne sont en général pas envisagées comme étant soumises à la sélection sexuelle car du fait de leur investissement plus fort dans la reproduction, ce sont elles qui exercent le choix de partenaire le plus marqué. Pourtant, les femelles peuvent considérablement améliorer la valeur sélective de leurs descendants via les effets maternels (transfert d’anticorps, d’androgènes, de caroténoïdes, e.g Gustafsson et al., 1994; Gasparini et al., 2001; Eising et al., 2006) et il existe de nombreuses espèces, peu ou non sexuellement dimorphiques, où mâles et femelles arborent des traits voyants (le plus souvent des couleurs vives).
Deux hypothèses, non exclusives sont avancées pour expliquer l’existence de traits voyants chez les femelles. Ces traits pourraient être dus à l’existence d’une corrélation génétique entre traits mâles et traits femelles et/ou à la sélection sexuelle via la compétition entre femelles et l’existence d’un choix mâle (Amundsen, 2000; Lebas, 2006). Un choix devrait apporter aux mâles des bénéfices directs ou indirects dès qu’il y a une variation dans la qualité reproductive ou génétique des femelles, des soins parentaux par le mâle, une monogamie génétique ou sociale et/ou un coût à la production de sperme.
L’idée que la sélection sexuelle pourrait aussi bien opérer chez les femelles est soutenue par certains modèles théoriques (Kokko & Johnstone, 2002; Chenoweth et al., 2006; Servedio & Lande, 2006) et par les analyses comparatives (Burns, 1998; Wiens, 2001). Les études empiriques qui ont cherché à déterminer si les traits femelles pouvaient affecter les choix mâles ont généralement trouvé que les mâles préfèrent les femelles qui portent les traits les plus extrêmes (Hill, 1993; Jones & Hunter, 1993; Amundsen et al., 1997; Amundsen & Forsgren, 2001; Jones et al., 2001; Griggio et al., 2005; Torres & Velando, 2005). Les études qui ont été réalisées pour déterminer si les traits voyants des femelles étaient liés à des indices de qualité phénotypique sont presque uniquement corrélatives et donnent des résultats équivoques. Chez les oiseaux, seules quatre études expérimentales ont été réalisées pour tester le lien entre qualité et coloration (Roulin et al., 2000; Roulin et al., 2001; Pilastro et al., 2003; Doutrelant et al., submitted), trois d’entre elles suggèrent un lien positif entre ces deux variables. Des études empiriques expérimentales sont donc nécessaires pour déterminer de façon plus robuste et générale si la sélection sexuelle opère aussi sur les traits femelles et pour déterminer quels peuvent être la signification et la fiabilité des signaux femelles.
Méthode : Pour déterminer par une série d’approches expérimentales si la sélection sexuelle peut expliquer l’existence de traits colorés chez les femelles, deux volets sont envisagés chez la Mésange bleue qui est une espèce socialement monogame avec des soins biparentaux. Tout d’abord il s’agira de lier les effets maternels à la coloration des femelles pour déterminer si les femelles les plus colorées sont celles qui investissent le plus dans la condition de leurs descendants en leur transférant tout particulièrement des substances importantes via l’½uf, telles que des anticorps. Pour cela, des injections expérimentales de vaccins sont envisagées (Staszewski & Boulinier, 2004). En parallèle, il s’agira de savoir si les signaux portés par les femelles ont les caractéristiques de signaux sexuels secondaires. Pour déterminer le sens du message transmis par les traits femelles, nous profiterons de la variabilité spatiale des populations suivies (Lambrechts et al., 2004; Blondel et al., 2006). Cette variabilité permettra de déterminer si les individus de meilleure qualité s’installent dans les meilleurs territoires et stations. Pour analyser le comportement du récepteur du signal femelle - le mâle - des manipulations du phénotype femelle seront réalisées. Les conséquences sur le comportement en termes d’appariement, de taux de paternités hors couples et d’investissement du mâle dans la nichée seront estimées. Pour tester la condition dépendance des signaux femelles et le coût du signal, la condition des individus avant la mue sera expérimentalement altérée en volière. D’autres approches pourront être développées par l’étudiant comme l’approche théorique ou de génétique quantitative. Trois types de signaux seront étudiés: les signaux caroténoïdiques du jaune du plumage (poitrine), les signaux structuraux UV bleu du plumage (tête) et la coloration des ½ufs
Résultat attendu : - Valider ou réfuter le lien entre effets maternels et traits femelles
- Déterminer si les traits femelles peuvent être coûteux et donc constituer des signaux honnêtes pour les mâles
- Tester les conséquences de la variabilité des traits femelles sur les comportements mâles
- Valider ou réfuter l’hypothèse que les traits colorés femelles sont des signaux sexuels secondaires chez la Mésange bleue.
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Mar 15 Mai - 14:34