Variabilité des traits d’histoire de vie en populations fragmentées : stratégies de reproduction chez le Pélodyte ponctué Pelodytes punctatus (Anoure).
Déposé le : 15 fevrier 2007
Date de début : 1 janvier 2007
Financement acquis
(frais de laboratoire) ANR jeune chercheur obtenue par les deux co-encadrants (durée 3 ans 2006-2009)
Directeur : Patrice DAVID
04 67 61 32 28 - 04 67 41 21 38 -
patrice.david@cefe.cnrs.frCoDirecteur : Pierre-André CROCHET
04 67 61 32 98 - 04 67 41 21 38 -
pierre-andre.crochet@cefe.cnrs.frEncadrement : Les deux encadrants sont tous les deux au CEFE (Montpellier). L’étudiant bénéficiera des compétences complémentaires de P David (théorie, analyse de données en génétique des populations et génétique quantitative) et PA Crochet (marqueurs moléculaires, suivi de population, terrain). Le terrain se fera entièrement autour de Montpellier.
Thématique : Bien que l’on s’attende à ce que la sélection naturelle érode la variation génétique héritable des traits sélectionnés (Falconer et Mackay 1996), on observe dans beaucoup de populations naturelles une héritabilité significative pour des traits sous sélection (Merilä et Sheldon 1999). Un facteur explicatif pourrait être que la dispersion entre des populations soumises à des régimes de sélection différents maintienne une variabilité génétique héritable au sein des populations. Le but de cette thèse est de tester cette hypothèse indirectement en mettant en évidence des variations de stratégie optimales entre populations et plus directement en étudiant l’impact de l’isolement des populations sur l’héritabilité des traits sous sélection.
Détail : Nous proposons une approche de la dynamique sélection / migration dans une métapopulation d'amphibiens inféodés pour leur reproduction et leur vie juvénile à des milieux aquatiques fragmentés (mares). Dans ce système certains traits (date de ponte, taille à la métamorphose) sont probablement soumis à des pressions de sélection divergentes entre différents types de mares caractérisées par une mise en eau plus ou moins longue. Ainsi, on observe deux périodes de reproduction, l'une en automne, impliquant un séjour des juvéniles dans la mare pendant tout l'hiver, l'autre au printemps. Notre hypothèse de travail est que les mares qui tendent à s'assécher rapidement après l'hiver rendent la reproduction au printemps plus risquée. Par ailleurs on s'attend au même type de pression de sélection sur la taille à la métamorphose : dans une mare qui risque de s'assécher, la nécessité de quitter la phase juvénile avant l'assèchement devrait sélectionner positivement les cycles rapides, donc une faible taille à la métamorphose.
Nos objectifs sont exposés dans la rubrique "objectifs" (lire plus bas) et seront réalisés à travers un effort de suivi sur le terrain couplé à un typage génétique pour des marqueurs neutres (microsatellites).
Sur un ensemble de quelques mares voisines et contrastées (au moins deux mares temporaires et deux permanentes) on cherchera à échantillonner le plus exhaustivement possible les pontes, et à typer les embryons pour un jeu de marqueurs microsatellites; cet échantillonnage sera effectué à chaque saison sur trois années consécutives. On capturera également les individus adultes venant se reproduire dans de ces mares pour prélèvement de tissu et génotypage. La taille des populations de reproducteurs est assez faible (autour de quelques dizaines d'individus par mare) pour rendre cette approche réaliste. Le nombre de mares échantillonnées est volontairement limité pour s'approcher le plus possible de l'exhaustivité (échantillonner toutes les pontes) au sein de chaque mare. Le typage génétique des pontes, des adultes et des métamorphes permettra une double aproche : (i) approche classique de génétique des populations (quantification de la structure génétique dans l'espace et dans le temps) qui donne une vue globale sur le fonctionnement de la métapopulation au long terme (ii) une appropche détaillée dans quelques mares, permettant l'estimation du nombre de familles, de leur survie juvénile relative, et de leurs mouvements, de leurs traits biologiques, donc une estimation ponctuelle et à court terme des effectifs efficaces, de la dérive génétique, et de la migration. Cette combinaison (originale) nous permet de remplir une grande partie de nos objectifs (cf partie objectifs)
Par ailleurs la technique des "pit tags" permet un marquage individuel des adultes: nous utiliserons cette technique pour obtenir des estimations directes du taux de renouvellement des adultes reproducteurs au sein d'une mare, de l'effectif d'adultes fréquentant cette mare, et des échanges entre mares. Les techniques d'analyse de CMR (capture-marquage-recapture) permettent l'estimation conjointe de ces paramètres (ainsi que de la survie) et leur confrontation avec les estimateurs provenant des analyses génétiques.
Profil recherché: le candidat devra avoir une formation en biologie évolutive - génétique des populations, et faire preuve d’autonomie et de maturité scientifique. Ce projet implique un investissement important en biologie moléculaire (typage d’individus) et sur le terrain (suivi de la reproduction, échantillonnage des pontes et larves et captures d’adultes) avec une partie du suivi de terrain la nuit. On peut s’attendre à des pics de travail sur le terrain pendant les périodes de reproduction.
Domaine : Biologie évolutive, évolution des traits d'histoire de vie, génétique des populations
Objectif : 1) Quantifier dans un système de quelques mares voisines les paramètres métapopulationnels = effectifs efficaces, dispersion et système de reproduction
Il s'agit ici d'utiliser l'outil moléculaire pour évaluer les paramètres populationnels de base que sont le nombre de parents femelles et mâles qui contribuent à chaque épisode de reproduction, le type de reproduction (un ou plusieurs pères par ponte ?), la structure génétique dans l'espace et dans le temps, indicateur des taux de dispersion.
2) Déterminer si les différentes périodes de reproduction correspondent à des stratégies fixés pour chaque individu ou une réponse opportuniste aux variations environnementales. La reprise d'une saison et d'une année sur l'autre permettra de savoir si les mêmes individus participent à la reproduction à chaque épisode et d'estimer le taux de renouvellement génétique au sein d'une mare (fréquence des génotypes nouveaux par rapport aux épisodes de reproduction précédents); la comparaison entre mares voisines permet de savoir combien d'adultes changent de lieu de reproduction (dispersion) soit au cours d'une saison, soit entre saisons.
3) : Evaluer la survie juvénile en relation avec les caractères phénotypiques. Nous choisirons deux mares (une temporaire et l'autre permanente) et échantillonnerons les juvéniles à la métamorphose puis nous les recapturerons lors des saisons de reproduction successives. Le typage génétique permettra de rapporter ces génotypes à ceux des pontes, et d'établir la contribution relative des pontes d'hiver et de printemps dans la production de juvéniles de chaque mare. La taille des jeunes métamorphosés sera également mesurée. Si nos hypothèses de travail sont justes on s'attend (i) à ce que la contribution relative et la survie juvénile relative des pontes d'hiver par rapport aux pontes de printemps soient plus grandes dans la mare permanente que dans la temporaire (ii) à ce que les tailles à la métamorphose soient plus élevées pour les pontes d'hiver par rapport aux pontes de printemps; et pour la population permanente par rapport à la temporaire.
Mots clés : amphibiens, traits d’histoire de vie, adaptation, sélection, évolution, dynamique des populations, capture-recapture, marqueurs moléculaires, génétique des populations, dispersion, survie.
Contexte : cette thèse constitue une partie des recherches développées dans le cadre de l’ANR Jeune Chercheurs obtenues par P David et PA Crochet. Elle bénéficiera des connaissances accumulées sur les communautés animales dans les mares de la région par diverses équipes du CEFE (EPHE – Marc Cheylan, Biométrie – PA Crochet, GENDYN – P David). Le financement obtenu pour ce projet assure de bonnes conditions de travail. Un des co-encadrants est familier avec le modèle d’étude. Les marqueurs microsatellites sont déjà disponibles pour cette espèce.
Méthode : capture – recapture pour le suivi des individus adultes. Identification par typage génétique pour le suivi des juvéniles et des pontes. Suivi de population pour la phénologie de la reproduction
Résultat attendu : - informations de bases pour le moment non disponibles sur les traits d’histoire de vie d’un amphibien anoure : système de reproduction (nombre de père par ponte), survie adulte, fidélité adulte au site de reproduction, …
- informations de base sur la structure génétique des populations en rapport avec la fragmentation des milieux, taille efficace, …
- déterminer si la période de reproduction est stable pour un individu
- déterminer si les individus qui se reproduisent au printemps ou en automne appartiennent à des pools d’individu distincts (structuration temporelle des populations).
- pour la première fois chez un amphibien, obtenir des estimations réalistes de la survie juvénile (entre métamorphose et reproduction) grâce au marquage individuel par génotypage
- estimer l’adaptation locale par des comparaisons de traits d’histoire de vie (vitesse de croissance et taille à la métamorphose) entre milieux contrastés.
Référence biblio : Falconer, D. S. & Mackay, T. 1996. Introduction to quantitative genetics. Longman, New-York.
Merilä, J. & Sheldon, B. 1999. Genetic architecture of fitness and non-fitness traits – empirical patterns and development of ideas. Heredity 83: 103-109.
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Mar 15 Mai - 14:35